фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники (См. Ботаника). По мере развития М. р. из неё выделились как самостоятельные науки Анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, Эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и Цитология - наука о строении и развитии клетки. Таким образом, М. р. в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.

Основные проблемы и методы. Основные проблемы М. р.: выявление морфологического многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез); изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.

В теоретической М. р. различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на Морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.

Основные методы морфологических исследований - описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.

М. р. тесно связана с другими разделами ботаники: палеоботаникой, систематикой и филогенией растений (форма растений - результат длительного исторического развития, отражает их родство), физиологией растений (зависимость формы от функции), экологией, географией растений и геоботаникой (зависимость формы от внешней среды), с генетикой (наследование и приобретение новых морфологических признаков) и растениеводством.

Краткий исторический очерк. Истоки М. р., как и вообще ботаники, уходят в глубокую древность. Терминология морфологических описаний растений выработана в основном в 17 в.; тогда же сделаны первые попытки теоретических обобщений (итальянские учёные А. Чезальпино, М. Мальпиги, немецкий - И. Юнг). Однако становление М. р. как самостоятельной науки относится к концу 18 в., когда появилась книга "Опыт о метаморфозе растений" (1790) И. В. Гёте, который предложил и сам термин "морфология" (1817). Гёте подчёркивал общность в многообразии форм органов растений и показал, что все органы побега, от семядолей до частей цветка, представляют видоизменения (метаморфозы) одного и того же "в типе" элементарного бокового органа - листа. Причина метаморфоза, по Гёте, - изменение питания вновь образующихся листьев по мере удаления верхушки побега от почвы. Работы Гёте оказали решающее влияние на последующее развитие М. р. Однако в представлении о "типе" органа, которое для самого Гёте было вполне реальным, заключалась и возможность идеалистического подхода, т. е. толкования его как "идеи" органа, воплощаемой в разных формах. Многие последователи Гёте именно в таком духе и развивали сравнительную М. р. Таковы первые концепции "фитонизма", согласно которым высшее растение - есть совокупность отдельных растеньиц - "фитонов" (французский учёный Ш. Годишо, 1841; немецкий учёный К. Шульц, 1843), и представления об изначально существующих "идеальных" трёх основных органах растений (немецкий ботаник А. Браун, 50-е гг. 19 в.) и др.

1-я половина 19 в. характеризуется расцветом М. р. О. П. Декандоль (1827), независимо от Гёте, пришёл к представлению о единстве органов и их метаморфозе. Р. Броуну принадлежат первые исследования семяпочки у голо- и покрытосеменных; он открыл архегонии и спермин у хвойных. В развитии сравнительной М. р. значительную роль сыграл немецкий ботаник А. Браун, исследовавший природу метаморфизированных органов и создавший вместе с К. Шимпером учение о математических закономерностях листорасположения (филлотаксис). В 1-й половине 19 в. были заложены основы онтогенетического и филогенетического направлений в М. р. Активным пропагандистом онтогенетического метода был немецкий ботаник М. Шлейден (1842-1848). Начало развитию филогенетической М. р. было положено трудами немецкого ботаника В. Гофмейстера (1849-51), описавшего Чередование поколений и доказавшего гомологию органов размножения плауновидных, папоротников и голосеменных. Благодаря этому удалось установить морфологическую, а затем и эволюционную связь между споровыми и семенными растениями.

Во 2-й половине 19 и начале 20 вв. большое влияние на развитие М. р. оказала эволюционная теория Ч. Дарвина (см. Дарвинизм). Эволюционная, или филогенетическая, М. р. получила дальнейшее развитие в трудах русских ботаников И. Д. Чистякова, И. Н. Горожанкина и его школы, немецких - Н. Прингсхейма, Э. Страсбургера и др., которые разрабатывали учение о гомологии органов размножения разных групп растений и о циклах их развития. В этом направлении сыграли особую роль также работы И. Н. Горожанкина по развитию Гаметофита и оплодотворению у голосеменных, В. И. Беляева, исследовавшего развитие мужского гаметофита у разноспоровых, и открытие С. Г. Навашиным (в 1898) двойного оплодотворения (См. Двойное оплодотворение) у цветковых растений. Большое значение имели работы чешских ботаников Л. Челаковского (1897-1903) и И. Веленовского (1905-13). Другое направление в эволюционной М. р. основывалось главным образом на изучении ископаемых растений. Труды английского ботаника Ф. Боуэра (1890-1908, 1935), немецкого - Г. Потонье (1895-1912) и французского - О. Линье (1913-14) осветили кардинальные вопросы происхождения основных органов высших наземных растений. Эти учёные показали 2 возможных пути возникновения листостебельной структуры: образование поверхностных боковых выростов (энаций) на первичной безлистной оси и дифференциация первоначальной системы ветвящихся цилиндрических однородных органов, при которой происходило уплощение и срастание между собой части ветвей с образованием крупных плоских листьев. В этих работах была предсказана структура древнейших наземных растений - псилофитов, открытых лишь в 1917. Идеи Боуэра, Потонье и Линье послужили основой для теломной теории, сформулированной в 1930 немецким ботаником В. Циммерманом. Большую роль в развитии М. р. сыграла Стелярная теория эволюции проводящей системы высших растений, предложенная французским ботаником Ф. ван Тигемом (70-е гг. 19 в.) и развитая американским - Э. Джефри (1897) и его школой. Некоторые морфологи продолжали развивать "фитонистические" взгляды на строение тела растений, приобретшие материалистический и динамический характер (американский ботаник Аса Грей, итальянский - Ф. Дельпино, чешский морфолог И. Веленовский, русский - А. Н. Бекетов, французский - Г. Шово). Дальнейшее переосмысливание понятия "фитона" как метамера высокодифференцированного органа-побега привело к чисто онтогенетическому представлению о нём как единице роста (английский - Дж. Пристли, 30-е гг. 20 в., швейцарский - О. Шюпп, 1938, советский ботаник Д. А. Сабинин, 1963). Важные достижения эволюционной М. р. - теории происхождения цветка: стробилярная, сформулированная английскими ботаниками Н. Арбером и Дж. Паркином (1907), и псевдантовая, принадлежащая австрийскому ботанику Р. Веттштейну (1908). Русский ботаник Х. Я. Гоби в 1921 опубликовал первую зволюционную классификацию плодов.

Онтогенетическая М. р. в последарвиновский период развивалась в тесном контакте с филогенетической и экспериментальной. Немецкий ботаник А. Эйхлер исследовал историю развития листа (1869) и закономерности строения цветка (1878-1882), русский ботаник В. А. Дейнега - онтогенез листьев у однодольных и двудольных растений (1902). Крайне метаморфизированные формы растений изучали онтогенетическим методом русские морфологи Н. Н. Кауфман на кактусах (1862), Ф. М. Каменский на пузырчатках (1877, 1886), С. И. Ростовцев на рясках (1902). В развитие экспериментальной М. р. (термин предложен К. А. Тимирязевым, 1890) большой вклад внёс А. Н. Бекетов, который считал важнейшими факторами формообразования физиологической функции органов растения и воздействие внешних условий. Русский ботаник Н. Ф. Леваковский одним из первых экспериментально изучил поведение побегов наземного растения в водной среде (1863), немецкий физиолог Г. Фёхтинг наблюдал в эксперименте (1878-82) влияние различных естественных условий на форму и открыл явление полярности у растений. Немецкие ботаники Г. Клебс (1903) и К. Гёбель (1908) показали в опытах зависимость форм роста органов от конкретных факторов - света, влаги, пищи - и получили искусственные метаморфозы. Гёбелю принадлежит многотомный сводный труд "Органография растений" (1891-1908), где описание органов дано в онтогенезе с учётом внешних условий и с экспериментальной проверкой причин формообразования. В области экспериментальной М. р. плодотворно работали австрийский ботаник Ю. Визнер (1874-89, 1902), чешский - Р. Досталь (серия работ по экспериментальному побегообразованию, с 1912) и др. К этой же области М. р. примыкают труды советского ботаника Н. П. Кренке (1928, 1950), изучавшего регенерацию у растений и закономерности возрастных морфологических изменений побега и сформулировавшего теорию "циклического старения и омоложения" растений (1940).

Экологическая М. р. зародилась одновременно с географией и экологией растений. Одна из основных её проблем - изучение жизненных форм (См. Жизненная форма) растений. Основоположники этого направления - датчане Э. Варминг (1902-16) и К. Раункиер (1905-07), немецкий ботаник А. Шимпер (1898). Русские и советские ботанико-географы и геоботаники интенсивно изучали особенности приспособительных структур и способы возобновления и размножения растений разных ботанико-географических зон и областей (А. Н. Краснов, 1888; Д. Е. Янишевский, 1907-12, 1934; Г. Н. Высоцкий, 1915, 1922-28; Л. И. Казакевич, 1922; Б. А. Келлер, 1923-33; В. Н. Сукачев, 1928-38; Е. П. Коровин, 1934-35; В. В. Алехин, 1936, и др.).

Современные проблемы и направления М. р. Описательная М. р. сохраняет значение для систематики при составлении "Флор", определителей, атласов, справочников. Сравнительно-морфологическое направление представлено работами В. Тролля (ФРГ) и его школы. Ему принадлежит капитальная сводка по сравнительной морфологии высших растений (1935-39), ряд учебных руководств и многотомный труд по морфологии соцветий (1959-64). Английский ботаник А. Арбер при обсуждении сравнительно-морфологических данных пришла к своеобразной теории происхождения листа как "неполного побега", близкой к теломной теории. Сравнительной морфологии вегетативных органов высших растений на онтогенетической и филогенетической основе посвящен труд (1952) советского ботаника И. Г. Серебрякова. Работы по структуре и классификации плодов принадлежат советским ботаникам Н. Н. Кадену (с 1947) и Р. Е. Левиной (с 1956). Эволюционная М. р. обогатилась новой серией работ В. Циммермана (1950-65), который развил созданную им теломную теорию и показал тесную связь филогенетических "элементарных процессов" с онтогенезом. Советский ботаник К. И. Мейер подвёл итоги изучения эволюции гаметофита и спорофита высших споровых растений и их органов (1958). Он подчёркивает плодотворность сравнительно-морфогенетического метода - сопоставления морфологических структур ныне живущих растений из разных по эволюционному уровню групп и построения морфогенетических рядов, не являющихся рядом предков-потомков, но демонстрирующих возможные пути преобразования тех или иных органов. Вопросы морфологической эволюции покрытосеменных разрабатывает советский ботаник А. Л. Тахтаджян, исследующий соотношение онтогенеза и филогенеза и развивающий в ботанике учение А. Н. Северцова о модусах морфологической эволюции. Ряд работ по эволюции цветка и монография "Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения" (1937) принадлежат советскому ботанику Б. М. Козо-Полянскому. Сводку по эволюционной морфологии цветковых опубликовал в 1961 американский учёный Л. Имс. Теломную теорию продолжали разрабатывать французские учёные П. Бертран (1947), Л. Амберже (1950-64) и другие. Применительно к происхождению цветка многие сторонники теломной теории высказали противоречивые суждения. В 40-50-е гг. 20 в. разгорелась дискуссия между сторонниками классической стробилярной теории происхождения цветка (А. Имс, А. Л. Тахтаджян, английский ботаник Э. Корнер и др.) и представителями "новой" теломной морфологии. В результате дискуссии крайние взгляды подверглись острой критике и четко выявились положительные стороны теломной теории, которая убедительно рисует ход эволюции вегетативных органов. Много работ посвящено происхождению своеобразных морфологических черт однодольных, в том числе злаков (А. Арбер, А. Имс, М. С. Яковлев, К. И. Мейер, Л. В. Кудряшов, А. Жак-Феликс и др.).

Онтогенетическое направление в значительной степени слилось с экспериментальным и интенсивно развивается в контакте с физиологией растений (морфогенез). Обширная сводка по морфогенезу сделана американским биологом Э. Синнотом (1960). Особенно велика серия работ по изучению конуса нарастания побега и корня как основных источников органо- и гистогенеза у высших растений. Важные теоретические обобщения в этой области сделаны швейцарским учёным О. Шюппом (1938), американским - А. Фостером с сотрудниками (1936-54), К. Эсау (1960-65), немецким - Г. Гуттенбергом (1960-1961), английским - Ф. Клоусом (1961). Закономерности деятельности верхушки побега в связи с общими вопросами организации и эволюции растений изучают английский ботаник К. Уордлоу и его школа (1952-69). Во Франции большое влияние на морфологические работы оказала новая онтогенетическая теория листорасположения, разработанная Л. Плантефолем (1947), а также работы Р. Бюва и его сотрудников (50-е гг.). Плодотворно работают лаборатории экспериментальной М. р. в ряде университетов Франции и в научном центре в Орсе (Р. Нозеран и др.). Эндогенным ритмам морфогенеза посвящены работы Э. Бюннинга (ФРГ). В СССР наиболее важные работы в области морфогенеза с широким применением анатомических методов ведутся с 40-х гг. В. К. Василевской с сотрудниками (особенно на объектах, живущих в суровых экологических условиях); с 50-х гг. - Ф. М Куперман с сотрудниками (учение об этапах органогенеза и их зависимости от внешних условий), а также В. В. Скрипчинским с сотрудниками (морфогенез травянистых растений, в частности геофитов). Близки к морфогенетическому направлению работы физиологов - Д. А. Сабинина (1957, 1963), В. О. Казаряна с сотрудниками (с 1952). Преимущественно морфогенезу цветка и плода посвящены работы Н. В. Первухиной, М. С. Яковлева. М. И. Савченко, М. Ф. Даниловой и др. Серия работ И. Г. Серебрякова и его школы (с 1947) посвящена морфологическим аспектам побегообразования и ритмам сезонного развития растений разных зон СССР. Морфологические изменения при прохождении растениями большого жизненного цикла изучают на основе разработанной Т. А. Работновым (1950) возрастной периодизации ученики и сотрудники И. Г. Серебрякова и А. А. Уранова.

Экологическая М. р. развивается в плане дальнейшего регионального описания и классификации жизненных форм растений, а также всестороннего изучения приспособления их к крайним условиям: на Памире (И. А. Райкова, А. П. Стешенко и др.), в казахстанских и среднеазиатских степях, пустынях и в горных районах (Е. П. Коровин, М. В. Культиасов, Е. М. Лавренко, Н. Т. Нечаева), в тундрах и лесотундрах (Б. А. Тихомиров с сотрудниками) и т. д. Вопросы классификации и эволюции жизненных форм многосторонне разрабатывал И. Г. Серебряков (1952-64), наметивший главное направление морфологической эволюции в линии от древесных растений к травянистым - сокращение длительности жизни надземных скелетных осей. Его школа ведёт исследование путей эволюции жизненных форм в конкретных систематических группах; это перспективное направление развивается также школой немецкого ботаника Г. Мейзеля (ГДР). К этой же области относятся работы В. Н. Голубева (1957). Важную основу для оценки общих направлений эволюции жизненных форм дали работы англичанина Э. Корнера (1949-55) и швейцарца Э. Шмида (1956, 1963).

Значение для народного хозяйства. Данные сравнительной, экологической и экспериментальной М. р. позволяют не только понять закономерности формообразования, но и использовать их в практике. Работы по онтоморфогенезу и экологической М. р. важны для разработки биологических основ лесо- и луговодства, приёмов выращивания декоративных растений и рекомендаций по рациональному использованию дикорастущих полезных растений (лекарственных и др.) с учётом их возобновления, биологического контроля над ростом культурных растений. Интродукционные работы, ведущиеся в ботанических садах, основываются на данных онтогенетической и экологической М. р. и в то же время дают материал для новых теоретических обобщений.

Конгрессы, съезды, органы печати. Вопросы М. р. неоднократно обсуждались на международных ботанических конгрессах, особенно на 5-м (Лондон, 1930), 8-м (Париж, 1954), 9-м (Монреаль, 1959) и международных симпозиумах по отдельным проблемам (например, по росту листа - Лондон, 1956). Регулярно собираются коллоквиумы по М. р. во Франции (например, по структуре соцветий - Париж, 1964; по жизненным формам - Монпелье, 1965; по общим вопросам структурной организации - Клермон-Ферран, 1969; по ветвлению - Дижон, 1970). В СССР проблемы М. р. обсуждаются на съездах Ботанического общества, на Всесоюзном совещании по морфогенезу (Москва, 1959), Всесоюзной межвузовской конференции по М. р. (Москва, 1968).

Работы по М. р. публикуются в международном журнале "Phytomorphology" (Delhi, 1951). В СССР регулярно выходят сборники трудов Ботанического института АН СССР серии "Морфология и анатомия растений" (с 1950); морфологические работы публикуются в "Ботаническом журнале" (с 1916), "Бюллетене Московского общества испытателей природы" (с 1829), "Научных докладах высшей школы" (с 1958) и других биологических журналах.

Лит.: Комарницкий Н. А., Морфология растений, в кн.: Очерки по истории русской ботаники, М., 1947; Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Гёте И. В., Избр. соч. по естествознанию, пер. [с нем.], М., 1957; Мейер К. И., Морфогения высших растений, М., 1958; Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений, т. 1-2, М., 1956-62; Серебряков И. Г., Экологическая морфология растений, М., 1962; Имс А. Д., Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. - Л., 1964; его же, Происхождение и расселение цветковых растений, Л.1 1970; Göbel К., Organographie der Pflanzen, Tl 1-2, Jena, 1928-33; Troll W., Vergleichende Morphologic der höheren Pflanzen, Bd 1-2, В., 1935-39; его же, Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie, Tl 1-2, Jena, 1954-57; Wardlaw С., Organization and evolution in plants, L., 1965.

Т. И. Серебрякова.

МОРФ'ОЛОГ, морфолога, ·муж. (научн.). Специалист по морфологии.

раздел ботаники, посвященный изучению внешнего и внутреннего строения растений. Основной объект этой науки - т.н. сосудистые растения, обладающие специализированной водопроводящей тканью - ксилемой. К ним относятся плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения.

Исторический аспект. Первые анатомические описания растений встречаются в трудах Теофраста (3 в. до н.э.). Он различал такие структурные части, как корень, стебель, ветвь, цветок и плод, а главными растительными тканями считал кору, древесину и сердцевину. Эти представления в общих чертах сохранились до сегодняшнего дня. Когда Р.Гук в 1665 с помощью сконструированного им микроскопа открыл клетку, это создало новые возможности для изучения анатомии растений. Н.Грю в 1682 в своей прекрасно иллюстрированной работе описал микроскопическое строение различных растительных структур, усмотрев в нем сходство с переплетением нитей в ткани. Х.фон Моль в 1831 проследил ход проводящих пучков в стеблях, корнях и листьях. К.Санио в 1863 выяснил происхождение камбия и показал, каким образом ежегодно образуется новый цилиндр ксилемы и флоэмы (ткани, по которой в растении транспортируются органические вещества). В 1877 Антон де Бари опубликовал свой классический труд Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных и папоротников (Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne), в котором суммировал весь накопившийся к тому времени материал по этому вопросу. В 20 в. развитие анатомии растений шло особенно бурными темпами и было неразрывно связано с общим прогрессом биологических наук, обусловленным появлением новых методов исследования.

При чрезвычайном внешнем разнообразии растений их клетки имеют сходное устройство. Чтобы понять внутреннее строение организма, необходимо познакомиться с общей организацией его клеток и с особенностями различных их типов.

Клетка. Растительная клетка состоит из студенистой протоплазмы, окруженной жесткой оболочкой (клеточной стенкой), а последняя - главным образом из секретируемых протоплазмой целлюлозы и пектиновых веществ. Во многих клетках после завершения их роста на внутренней стороне исходной (первичной) клеточной стенки откладывается т.н. вторичная. Протоплазма - это смесь воды, белков, сахаров, жиров, кислот, солей и многих других веществ. Распределенные в правильных соотношениях по различным частям клетки, они обеспечивают протекание биохимических процессов, т.е. жизненных функций. Под микроскопом видно, что протоплазма подразделяется на ядро и цитоплазму, в которой находятся пластиды. Ядро - это более или менее сферическое тельце, окруженное двойной мембраной. Оно координирует химические процессы в клетке и содержит ее наследственный материал. Цитоплазма - вязкое вещество, содержащее сложную сеть структур и более крупные образования, в т.ч. свойственные только растениям пластиды. В бесцветных пластидах (лейкопластах) запасаются питательные вещества, в зеленых (хлоропластах) идет фотосинтез сахаров. В старых клетках центральную часть занимает вакуоль - окруженное мембраной скопление водянистой жидкости, в которой растворены различные вещества. При этом протоплазма оттеснена на периферию в виде тонкого слоя, примыкающего к клеточной стенке. От клеток с описанным выше строением ведут свое происхождение все прочие их типы, встречающиеся в растениях.

Ткани. Растительный организм подразделяется на специализированные зоны, или части, особенности которых определяются типами и взаиморасположением клеток, входящих в их состав. Такие участки называются тканями. Согласно классическому определению, ткани различаются происхождением, структурой и функциями. Однако они не всегда четко отграничены друг от друга, не обязательно однородны, а их функции могут частично совпадать. Это чрезвычайно затрудняет классификацию тканей, поэтому в наше время все чаще говорят просто о различных зонах растения. В таком топографическом смысле на поперечном срезе стебля и корня сосудистого растения от периферии к центру обычно можно различить следующие концентрические зоны: эпидермис (эпидерму), кору, проводящий цилиндр и (часто) центральную сердцевину.

Корень - это безлистная часть растения, поглощающая из почвы (или другой среды) воду с растворенными в ней питательными веществами, удерживающая его в субстрате, а иногда служащая главным запасающим органом, например у моркови или свеклы. Топографически в нем четко видны эпидермис, кора и стела (осевой, или центральный, цилиндр); они растут в результате деления и дифференцировки клеток апикальной (верхушечной) меристемы. Меристемами называют группы клеток, сохраняющие способность к делению и образованию специализированных клеток (уже не делящихся). Апикальная меристема отделяет с поверхности корневой чехлик, предохраняющий ее от механических повреждений в ходе продвижения кончика корня сквозь почву. Деление, рост и дифференцировка клеток - это последовательные процессы, которые позволяют различать по вертикали следующие зоны: корневой чехлик, апикальную меристему, зону растяжения и зону созревания. В них прослеживаются различные стадии формирования эпидермиса, коры и стелы. Непосредственно над зоной растяжения эпидермальные клетки образуют длинные цилиндрические выросты - корневые волоски. Они увеличивают всасывающую поверхность корня.

Стела состоит из первичной ксилемы и первичной флоэмы, начало которым дает апикальная меристема. Ксилема находится ближе к центру и образует радиально уплощенные лучи, которые чередуются с тяжами флоэмы. Сердцевина в корнях по большей части отсутствует, но у однодольных встречается чаще, чем у двудольных. Боковые корни закладываются в слое меристематических клеток (перицикле) на поверхности стелы и пробивают себе путь наружу через кору. В корнях, способных расти в толщину (вторично утолщаться), между ксилемой и флоэмой развивается слой вторичной меристемы - камбия. Деление и дифференцировка его клеток дают вторичную ксилему (с внутренней стороны) и вторичную флоэму (с наружной). При усиленном росте в толщину эпидермис и кора разрываются и отмирают. К этому моменту во внутренней части первичной коры, перецикле или вторичной флоэме закладывается пробковый камбий (феллоген), образующий вокруг корня защитный слой пробки.

Стебель - это осевая часть растения, которая несет листья и репродуктивные органы. Он служит опорой надземным органам, обеспечивает поступление в них воды, а также транспорт синтезированных питательных веществ к корням и в другие места, где используются эти соединения. Стебли могут быть зелеными, как у кактусов, т.е. способными к фотосинтезу. Важную роль они играют и в запасании питательных веществ, а нередко служат для вегетативного размножения, например у сахарного тростника или картофеля.

Апикальная меристема. Верхушка стебля прикрыта, как колпачком, массой делящихся недифференцированных клеток - апикальной меристемой, образующей конус нарастания. Здесь возникают зачатки листьев, которые сначала черепицеобразно налегают друг на друга. Постепенно промежутки между последовательно появляющимися листьями, растягиваясь, превращаются в междоузлия, а те места, где листья отходят от зрелого стебля, становятся узлами.

Стела изучена лучше, чем любая другая часть растения. Различают два основных ее типа. Протостела состоит из сплошного тяжа ксилемы, окруженного флоэмой; сифоностела отличается тем, что ксилема образует полый цилиндр, окружающий центральную сердцевину. С эволюционной точки зрения, протостела примитивнее. Она характерна для стеблей и корней плаунов, некоторых папоротников, первых наземных растений (судя по ископаемым остаткам) и корней семенных видов. Во всех остальных случаях встречается сифоностела (с теми или иными модификациями).

От стелы в листья идут сосудистые пучки, называемые листовыми следами. Над листовым следом первичные ксилема и флоэма не развиваются. Здесь в центральном цилиндре находятся т.н. листовые прорывы (листовые щели), заполненные паренхимой. В эволюции сосудистых растений прослеживается тенденция к увеличению высоты листовых прорывов, в результате чего стела приобретает вид ажурного цилиндра из отдельных сосудистых пучков. Это т.н. диктиостела. Она часто встречается у травянистых семенных растений. Дальнейшая специализация прослеживается у однодольных: сосудистые пучки столь многочисленны, что уже не располагаются цилиндром вокруг сердцевины, а рассеяны по всей толще стебля.

У всех семенных растений, за исключением однодольных и некоторых высокоспециализированных форм, между первичными ксилемой и флоэмой формируется камбий. У древесных пород умеренной климатической зоны ежегодно в течение вегетационного периода образуется хорошо заметное годичное кольцо ксилемы, состоящее из двух слоев древесины - ранней (весенней) и поздней (летней). См. также ДЕРЕВО
.

Лист по своему внутреннему строению совершенно не похож ни на стебель, ни на корень. Сверху он покрыт слоем эпидермиса. Под ним находится т.н. палисадный мезофилл из одного или нескольких слоев клеток, вытянутых перпендикулярно плоскости листа. Далее следует многослойный губчатый мезофилл, клетки которого образуют трехмерную сеть с хорошо развитыми межклетниками. Нижнюю поверхность листа покрывает эпидермис, пронизанный устьицами. Палисадный и губчатый мезофилл - это по существу видоизмененная кора, а листовые жилки - ответвления стелы. Листья же можно считать уплощенными и укороченными ветвями. См. также ЛИСТ
.

раздел ботаники, изучающий внутреннее строение растений. А. р. представляет собой часть более общей ботанической дисциплины - морфологии растений (См. Морфология растений), понимаемой в широком смысле, и изучает микроскопическое строение тканей и органов растений. Морфология растений (в узком смысле) изучает только внешнюю форму растений и их органов. А. р. близко примыкает к физиологии растений (См. Физиология растений) - науке о жизненных процессах, протекающих в растениях. Из А. р. в самостоятельную науку выделилось учение о клетке - Цитология, бурно развивающаяся и играющая большую роль в понимании жизненных процессов вообще и явлений наследственности и изменчивости в частности.

Возникновение А. р. тесно связано с изобретением и усовершенствованием микроскопа. В 1665 английский физик Р. Гук, рассматривая в усовершенствованный им микроскоп тонкие срезы бутылочной пробки, сердцевины бузины и древесины различных растений, обнаружил их клеточное строение. Однако основоположниками А. р. считаются итальянский биолог М. Мальпиги и английский ботаник Н. Грю, опубликовавшие первый в 1675-79 и второй - в 1682 труды по А. р., в которых излагались результаты планомерного микроскопического изучения растительных объектов. Дальнейшее развитие А. р. получила только в начале 19 в. Немецкому учёному Я. Мольденхаверу в 1812 и французскому исследователю Р. Дютроше в 1824 удалось путём мацерации (размачивание) разделить растительную ткань на составляющие её клетки. Английский ботаник Р. Броун в 1831 обнаружил в клетке ядро, что вместе с работами немецкого ботаника М. Шлейдена сыграло большую роль в создании клеточной теории (См. Клеточная теория), творцом которой был немецкий биолог Т. Шванн (1839). С этого времени всё большее внимание уделяется изучению содержимого растительной клетки, названной чешским учёным Я. Э. Пуркине протоплазмой (1839-40). Ряд свойств протоплазмы изучил и описал немецкий учёный Х. Моль (1846). Физиологический принцип в изучении строения растений применил немецкий ботаник Г. Габерландт. Большой вклад в А. р. сделали французский биолог Ф. Э. ван Тигем, немецкие биологи А. де Вари, К. Негели, К. Санио, И. Ханштейн, С. Швенденер и др. Значительную роль в развитии А. р. сыграли работы русских ботаников И. В. Баранецкого, С. П. Костычева, В. Р. Заленского, В. Ф. Раздорского, В. Г. Александрова, О. Н. Радкевич и др.

В растительной клетке различают оболочку, протопласт, включающий в себя цитоплазму, ядро, пластиды, митохондрии и др. органоиды клетки, и продукты жизнедеятельности протопласта - запасные вещества, отложения минеральных веществ, смол, эфирных масел и т. п. Комплексы клеток составляют Ткани растений, которые классифицируют по их происхождению, строению или физиологической роли. Среди тканей различают меристематические (образовательные) и развивающиеся из них постоянные ткани. Наиболее распространённая классификация тканей исходит из их физиологической роли. Ткани растений делят на покровные, проводящие, механические, питательные и ряд др. В прошлом объектами изучения в А. р. были главным образом вегетативные органы (стебель, корень, лист), теперь в А. р. включают также изучение строения цветков, плодов и семян. К частным разделам А. р. относятся физиологическая А. р., изучающая связи между строением растений и происходящими в них процессами; экологическая А. р., изучающая влияние условий среды, в которых развивается и произрастает растение, на их строение; патологическая А. р., изучающая влияние болезнетворных агентов биологического, физического и химического характера на строение растений, а также сравнительная, или систематическая, А. р.,в задачу которой входит сравнительное изучение представителей разных систематических групп (таксонов) - видов, родов, семейств и т. д. - для выяснения их филогенетических связей.

Основной метод, применяемый в А. р. - изучении внутреннего строения растений, по которому А. р. и получила своё название (от греч. anatomē - рассечение), - изготовление тонких срезов, рассматриваемых затем в микроскоп. В А. р. нашли применение новые методы исследования - поляризационная, ультрафиолетовая, люминесцентная, фазово-контрастная и электронная микроскопии, а также гистохимические методы исследования, рентгеноструктурный анализ и др. Анатомические исследования используются в решении вопросов о происхождении растений, о воздействии внешних условий на различные сорта с.-х. культур, а также при решении многих задач не только в биологии и агрономии, но и в технике, истории культуры, криминалистике, в ряде отраслей промышленности - пищевой, мебельной, фармацевтической, целлюлозно-бумажной и др. А. р., например, даёт средство определить наличие примесей в муке при помощи микроскопического исследования крахмальных зёрен в ней или выяснить видовую принадлежность и состояние лекарственного растительного сырья. С помощью А. р. можно также решить такие хозяйственные вопросы, как, например, сроки рубки леса (исследуя строение камбия и примыкающего к нему слоя древесины), и т. д., а также важные для истории культуры и техники вопросы о материалах, из которых изготавливалась в древности писчая бумага и др. предметы труда и быта.

Лит.: Яценко-Хмелевский А. А., Краткий курс анатомии растений, М., 1961; Александров В. Г., Анатомия растений, 4 изд., М., 1966; Haberlandt G., Physiologische Pflanzenanatomie, 6 Aufl., Lpz., 1924; Kaussmann B., Pflanzenanatomie, Jena, 1963; Esau K., Plantanatomy, 2 ed., N. Y., [1965].

Д. А. Транковский.